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水稻的發育

放大字體  縮小字體 發布日期:2005-05-17
稻從種子萌發到新種子形成的整個一生可分為兩個生育時期和四個生育階段。幼苗階段和分蘗階段,是根、莖、葉、分蘗節等營養器官的生長時期,合稱為營養生長期;長穗階段和結實階段,除營養器官繼續生長外,主要是穗花、谷粒等生殖器官的生長發育時期,合稱為生殖生長期。一般水稻由營養生長轉入生殖生長有三種不同的類型,早稻在拔節前分蘗尚未停止時,幼穗便開始分化,稱為重疊生育型;中稻在拔節的同時,分蘗停止,幼穗也開始分化,稱為銜接生育型;晚稻是在拔節后分蘗已停止若干天之后,才開始幼穗分化,稱為分離生育型。 

一.幼苗階段 
  稻種萌發時,盾片膨大。胚乳中的淀粉、蛋白質等由于酶的作用而分解為糖類和氫基酸等可溶性物質,通過上皮層,進入胚部,于是胚中各部分細胞分裂增殖和伸長,使種根、胚軸、芽鞘破穎而出。一般在不淹水的濕潤條件下,幼根先出,幼芽后出。幼芽最先出現的是不含葉綠素的芽鞘,從芽鞘內長出的第一葉是沒有葉片的不完全葉,以后長出的才是具有葉片與葉鞘的完全葉。當第一片完全葉生長時在芽鞘節上開始長出最初的不定根,一般有5條。第三片完全葉露尖時,則又在不完全葉節上長出新的不定根。以后則每抽出一葉,在其下第三節位上發出-批新根。因此葉與根的生長為n-3的同伸關系。隨著葉片生長數的增加,發根節位依次上移,發根數量相應增加。稻根生長的好壞,對稻的生長有很大影響,根強則苗壯。到第三片完全葉長成時,胚乳中的養分消耗將盡,此后主要靠根系從土壤中直接吸收養分,至此幼苗階段結束。
  具有發芽能力的稻種,其吸水量達到種子重量的25~30%的才能發芽。發芽的最低溫度為10~12℃;最適溫度28~32℃;最高不超過40℃。氧氣也是發芽必不可少的條件,只有當種子進行有氧呼吸時,才有新細胞的形成和新器官的分化,而在無氧條件下則僅有細胞的伸長。所以,稻種催芽前必須使種子充分吸水,催芽中除保持適當溫度,防止高溫傷芽外,還應適當翻動種子,改善供氧條件,方能使種子發芽快而整齊。水稻幼苗生長的適宜溫度為26~32℃,當溫度低于12(粳稻)~14℃(秈稻),幼根和幼芽均停止生長,甚至死亡。盡管發芽的稻種具有強烈的酒精發酵的酶系統,可以忍受一定的缺氧條件,但長期淹水,土壤缺氧時,胚乳中貯藏物質的轉化速度隨氧分下降而減緩,芽鞘伸長快,胚根生長慢,常常出現倒苗現象。同時,水稻幼苗期的營養雖然大部分靠胚乳供給,但如光照和土壤養分充足,仍有助于培育壯秧,增強幼苗抗逆能力。 
 
二.分蘗階段
  從幼苗的第4完全葉起到稻穗開始分化,為分蘗階段,同時大部分的葉片和根系也都在這一期間形成。
水稻莖稈上的每一個葉節都有一個腋芽能生長成分蘗。凡直接從主莖上發生的分蘗稱一次分蘗。由一次分蘗莖上發生的分蘗稱二次分蘗,依此類推。一般最早發生分蘗的時間在第4片完全葉出現時,到了幼穗分化以后,就很少發生分蘗。主莖上新葉的出現與分蘗的發生也有n~3的同步規律,而且其后再發生的分蘗總是發生在這個分蘗之上,而不會是在它的下面。分蘗基部的根常在分蘗生長第3片葉時開始發生,所以分蘗必須具有4片以上的葉子,方能獨立地吸收養分和水分而成為可以出穗結實的有效分蘗。3葉以下的弱小分蘗常因養分不足而萎縮枯黃成為無效分蘗。一般分蘗發生愈早,分蘗節位愈低,成為有效分蘗的可能性也愈大。
  分蘗發生的早遲和多少,與品種特性與環境條件密切相關。一般生育期較長的晚熟品種比生育期較短的早熟品種分蘗力強;莖細、穗小的品種比莖粗、穗大的品種分蘗力強。分蘗要求的最低氣溫為15~16℃,在20℃以上時分蘗發生迅速,28~32℃對分蘗最為有利,分蘗的速度與數量隨光照強度的減弱而顯著變慢和減少,當光強減至自然光強的5%以下時,即停止分蘗。提高氮素營養水平有利于分蘗的發生,當功能葉含氮率達3%時分蘗開始發生,達到4~4.5%時分蘗發生迅速,降至2.5%以下時分蘗即行停止。稻田土壤含水飽和至淹灌淺水層對分蘗有利,當耕層土壤含水量降至田間持水量的80%以下,或者淹灌水層超過8厘米以上時,均會抑制水稻分蘗的發生。  
 
三.長穗階段
  水稻經過一定的營養生長,在完成光周期效應的基礎上,莖稈頂端的生長點開始分化,到稻穗的花器發育完成而出穗時,這一全過程稱為長穗階段,一般約經歷25~35天左右。將整個稻穗發育花粉為:第一苞分化期、第一次枝梗原基分化期、第二次枝梗原基及穎花原基分化期、雌雄蕊形成期、花粉母細胞形成期、花粉母細胞減數分裂期、花粉內容充實期及花粉器完成期等8個時期。也有人提出簡化為: 枝梗分化期、小穗分化期、減數分裂期和花粉粒形成期等4個時期。稻穗各個發育時期不僅具有自身固有的形態特征,而且也存在著同其他器官生長的相關性,一般可根據稻穗發育與葉齡指數、葉齡余數、葉枕距、出穗期、幼穗長度等的相關關系,作為推斷稻穗發育進程,決定田間管理措施的依據。
  此階段一般要求日平均氣溫在20℃以上,氣溫低于17℃時明顯影響幼穗發育,特別是在花粉母細胞減數分裂期對低溫的反應尤為敏感,低溫常使花藥內氈絨層細胞發生畸形肥大和提早自溶,而終斷或減少向花粉傳送養分物質的通道,從而抑制花粉粒的發育和充實,降低花粉發芽力。稻穗發育過程中,對肥、水均有較高的需求,一般氮素吸收量占總量的50%左右,需水量約占總需水量的40%。因此,良好的肥、水供應,是提高分蘗成穗率,培育壯稈大穗的物質基礎。光照不良也影響性細胞的形成,可使每穗粒數減少,所以,過度密植,氮肥過多,都能造成田間郁閉,對稻穗發育和以后的灌漿結實均為不利。 
 
四.結實階段
  包括出穗、開花、受精和結實全過程。花粉粒充實成熟后2~3天稻穗即伸出劍葉的葉硝,通常全穗出齊約需3~5天,始穗至齊穗約需5~8天。在正常情況下,稻穗抽出后當天或1~2天即陸續開花。開花時,漿片迅速吸水膨大,將外穎推開。由始開至全開約需10~20分鐘。此時花絲伸長外露,花藥即行裂開散粉。不久花絲凋萎,花藥逐漸下垂,內外穎閉合,花藥殘留在閉合的穎外,調萎枯死。開花的全過程,歷時約1~2.5小時。稻在開穎前后進行自花授粉,在自然條件下異花授粉率極低。花粉落在柱頭的棘狀細胞上2~3分鐘,便可開始發芽,接著花粉管伸進柱頭內,約經9~12小時后開始受精,以后子房逐漸膨大。開花后6~7天,米粒即可達最大長度,8~10天后達最大寬度。此時子房內充滿白色乳狀物質,稱為乳熟期;開花16~18天后,米粒的外形已基本定型,胚乳中的淀粉增加,且漸趨硬化,是為蠟熟期;以后,米粒水分繼續減少,直至堅硬,稱完熟期。
  出穗開花期適宜的溫度條件為25~35℃,在日平均氣溫低于20~23℃或絕對溫度超過35℃以上時,均會影響花粉生活力和花粉管的萌發和伸長,使不孕穎花率增加。灌漿結實期15℃以下的低溫,會降低籽粒窿漿速度;超過35℃的高溫。又會造成高溫通熟,均不利于結實。水稻在出穗后,除根系尚能在近地表的不定根上繼續發生大量的分技根即"表根"外,莖、葉等營養器官的生長在外觀上都已定型,在內部則仍在進行著一系列的生理生化活動。籽粒中累積的干物質畝2/3以上是由出穗后的葉片進行光合作用直接提供,其余由出穗前蓄積在莖、鞘中的貯藏物質轉運而來,這一階段仍然需要一定數量的水分和礦質營養。所以,凡是能增強根系活力、延長莖葉壽命、提高葉片光合能力、促進物質向穗部轉運的因素,都有利于增加稻谷產量。收獲的適期以蠟熟后、完熟前為宜。即莖稈半帶黃色,穗全部呈黃色,谷粒全失青色并已變硬。宜在晴天及時收獲。
 
 
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