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pH值對微生物發酵的影響及其控制

放大字體  縮小字體 發布日期:2020-04-13
核心提示:​一、pH值對發酵的影響  發酵培養基的pH值,對微生物生長具有非常明顯的影響,也是影響發酵過程中各種酶活的重要因素。p
 ​一、pH值對發酵的影響

  
發酵培養基的pH值,對微生物生長具有非常明顯的影響,也是影響發酵過程中各種酶活的重要因素。pH值對微生物的生長繁殖和產物合成的影響有以下幾個方面:①影響酶的活性,當pH值抑制菌體中某些酶的活性時,會阻礙菌體的新陳代謝;②影響微生物細胞膜所帶電荷的狀態,改變細胞膜的通透性,影響微生物對營養物質的吸收和代謝產物的排泄;③影響培養基中某些組分的解離,進而微生物對這些成分的吸收;④pH值不同,往往引起菌體代謝過程的不同,使代謝產物的質量和比例發生改變。

培養基中營養物質的代謝,是引起pH值變化的主要原因,發酵液pH值的變化乃是菌體代謝的綜合效果。由于pH值不當,可能嚴重影響菌體的生長和產物的合成,因此對微生物發酵來說有各自的最適生長pH值和最適生產pH值。各種不同的微生物,對pH值的要求不同。多數微生物生長都有最適pH值范圍及其變化的上下限:上限都在8.5左右,超過此上限,微生物將無法忍受而自溶;下限以酵母為最低(2.5)。但菌體內的pH值一般認為是中性附近。pH值對產物的合成有明顯的影響,因為菌體生長和產物合成都是酶反應的結果,僅僅是酶的種類不同而已,因此代謝產物的合成也有自己最適的pH值范圍,如合成青霉素的最適pH值范圍為6.5~6.8。這兩種pH值的范圍對發酵控制來說都是很重要的參數。另外,pH值還會影響某些霉菌的形態。

一般認為,細胞內的H+或OH-能影響酶蛋白的解離度和電荷情況,改變酶的結構和功能,引起酶活性的改變。但培養基的H+或OH-并不是直接作用在胞內酶蛋白上,而是首先作用在胞外的弱酸(或弱堿)上,使之成為易于透過細胞膜的分子狀態的弱酸(或弱堿),它們進入細胞后,再行解離,產生H+或OH-,改變胞內原先存在的中性狀態,進而影響酶的結構和活性。所以培養基中H+或OH-是通過間接作用來產生影響的。pH值還影響菌體對基質的利用速率和細胞的結構,影響菌體的生長和產物的合成。Collnig等人發現產黃曲霉的細胞壁的厚度就隨pH值的增加而減小:其菌絲直徑在pH6.0時為2~3μm;pH7.4時為2~18μm,并呈膨脹酵母狀;pH值下降后菌絲形態又會恢復正常。pH值還影響菌體細胞膜的電荷狀況,引起膜透性發生改變,因而影響菌體對營養物質的吸收和代謝產物的形成等。

如同溫度對發酵影響一樣,pH值對產物穩定性也有影響。如在β-內酰胺抗生素沙納霉素(thienamycin)的發酵中,考察pH值對產物生物合成的影響時,發現pH6.7~7.5之間,抗生素的產量相近,高于或低于這個范圍,合成就受到抑制。在這個pH值范圍內,沙納霉素的穩定性未受到嚴重影響,半衰期也無大的變化;但pH>7.5時,穩定性下降,半衰期縮短,發酵單位也下降。青霉素在堿性條件下發酵單位低,也與青霉素的穩定性有關。

由于pH值的高低對菌體生長和產物的合成產生明顯的影響,所以在工業發酵中,維持最適pH值已成為生產成敗的關鍵因素之一。


二、發酵過程pH值的變化
  
在發酵過程中,pH值的變化決定于所用的菌種、培養基的成分和培養條件。在產生菌的代謝過程中,菌體本身具有一定的調整周圍環境pH值,構建最適pH值的能力。曾以產生利福霉素SV的地中海諾卡菌進行發酵研究,采用pH值為6.0、6.8、7.5三個出發值,結果發現pH值在6.8、7.5時,最終發酵pH值都達到7.5左右,菌絲生長和發酵單位都達到正常水平;但pH值為6.0時,發酵中期pH值只達4.5,菌濃僅為20%,發酵單位為零。這說明菌體僅有一定的自調能力。

  
培養基中的營養物質的代謝,也是引起pH值變化的重要原因,發酵所用的碳源種類不同,pH值變化也不一樣。如灰黃霉素發酵的pH值變化,就與所用碳源種類有密切關系,如以乳糖為碳源,乳糖被緩慢利用,丙酮酸堆積很少,pH值維持在6~7之間;如以葡萄糖為碳源,丙酮酸迅速積累,使pH值下降到3.6,發酵單位很低。

發酵液的pH值變化是菌體代謝反應的綜合結果。從代謝曲線的pH值變化就可以推測發酵罐中的各種生化反應的進展和pH值變化異常的可能原因。在發酵過程中,要選擇好發酵培養基的成分及其配比,并控制好發酵工藝條件,才能保證pH值不會產生明顯的波動,維持在最佳的范圍內,得到良好的結果。實踐證明,維持穩定的pH值,對產物的形成有利。


三、發酵pH值的確定和控制
  
⒈發酵pH值的確定

微生物發酵的最適pH值范圍一般是在5~8之間,如谷氨酸發酵的最適pH值為7.5~8.0。但發酵的pH值又隨菌種和產品不同而不同。由于發酵是多酶復合反應系統,各酶的最適pH值也不相同,因此,同一菌種,生長最適pH值可能與產物合成的最適pH值是不一樣的。例如,黑曲霉pH2~3時合成檸檬酸,在pH值接近中性時積累草酸。谷氨酸生產菌在中性和微堿性條件下積累谷氨酸,在酸性條件下形成谷氨酰胺。谷氨酸發酵在不同階段對pH值的要求不同,發酵前期控制pH7.5左右,發酵中期pH7.2左右,發酵后期pH7.0,在將近放罐時,為了后工序提取谷氨酸,pH6.5~6.8為好。如初級代謝產物丙酮丁醇的梭狀芽孢桿菌發酵,pH值在中性時,菌種生長良好,但產物產量很低,實際發酵最適pH值為5~6。次級代謝產物抗生素的發酵更是如此,鏈霉素產生菌生長的最適pH值為6.2~7.0,而合成鏈霉素的最適pH值為6.8~7.3。因此,應該按發酵過程的不同階段分別控制不同的pH值范圍,使產物的產量達到最大。
  
最適pH值是根據實驗結果來確定的。將發酵培養基調節成不同的出發pH值進行發酵,在發酵過程中,定時測定和調節pH值以維持出發pH值,或者利用緩沖液配制培養基來維持之。定時觀察菌體的生長情況,以菌體生長達到最高值的pH值為菌體生長的最適pH值。以同樣的方法,可測得產物合成的最適pH值。但同一產物的最適pH值,還與所用的菌種、培養基組成和培養條件有關。如合成青霉素的最適pH值,先后報告有7.2~7.5、7.0左右和6.5~6.6等不同數值,產生這樣的差異,可能是所用的菌株、培養基組成和發酵工藝不同引起的。在確定發酵最適pH值時,要不定期考慮培養溫度的影響,若溫度提高或降低,最適pH值也可能發生變動。


⒉pH值的控制

在各種類型的發酵過程中,實驗所得的最適pH值、菌體的比生長速率(μ)和產物比生成速率(Qp)等3個參數的相互關系有四種情況(見圖7-3):①第一種情況是μ和Qp的最適pH值都在一個相似的較寬的適宜范圍內(a),這種發酵過程易于控制;②第二種情況是Qp(或μ)的最適pH值范圍很窄,而μ(或Qp)的范圍較寬(b);③第三種情況是μ和Qp對pH值都很敏感,它們的最適pH值又是相同的(c),第二、第三種情況的發酵pH值應嚴格控制;④第四種情況更復雜,μ和Qp有各自的最適pH值(d),應分別嚴格控制各自的最適pH值,才能優化發酵過程。

  
在了解發酵過程中最適pH值的要求之后,就要采用各種方法來控制。首先需要考慮和試驗發酵培養基的基礎配方,使它們有個適當的配比,使發酵過程中的pH值變化在合適的范圍內。因為培養基中含有代謝產酸[如葡萄糖產生酮酸、(NH4)2SO4]和產堿(如NaNO3、尿素)的物質以及緩沖劑(如CaCO3)等成分,它們在發酵過程中要影響pH值的變化,特別是CaCO3能與酮酸等反應,而起到緩沖作用,所以它的用量比較重要。在分批發酵中,常采用這種方法來控制pH值的變化。

  
利用上述方法調節pH值的能力是有限的,如果達不到要求,可以用在發酵過程中直接補加酸或堿和補料的方式來控制,特別是補料的方法,效果比較明顯。過去是直接加入酸(如H2SO4)或堿(NaOH)來控制,但現在常用的是以生理酸性物質[(NH4)2SO4]和堿性物質(如氨水、尿素)來控制。它們不僅可以調節pH值,還可以補充氮源。當發酵的pH值和氨氮含量都低時,補加氨水,就可達到調節pH值和補充氨氮的目的;反之,pH值較高,氨氮含量又低時,就補加(NH4)2SO4。在加多了消泡劑(如豆油)的個別情況下,還可采用提高空氣流量來加速脂肪酸的代謝,以調節pH值。通氨一般是使壓縮氨氣或工業用氨水(濃度20%左右),采用少量間歇添加或連續自動流加,可避免一次加入過多造成局部偏堿。氨極易和銅反應產生毒性物質,對發酵產生影響,故需避免使用銅制的通氨設備。

  
目前,已比較成功地采用補料的方法來調節pH值,如氨基酸發酵采用流加尿素[(NH2)2CO]的方法,特別是次級代謝產物抗生素發酵,更常用此法。這種方法,既可以達到穩定pH值的目的,又可以不斷補充營養物質,特別是能產生阻遏作用的物質。少量多次補加還可解除對產物合成的阻遏作用,提高產物產量。也就是說,采用補料的方法,可以同時實現補充營養、延長發酵周期、調節pH值和培養液的特性(如菌濃等)等幾個目的。最成功的例子就是青霉素的補料工藝,利用控制葡萄糖的補加速率來控制pH值的變化范圍(現已實現自動化),其青霉素產量比用恒定的加糖速率和加酸或堿來控制pH值的產量高25%。

編輯:songjiajie2010

 
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