Vitamin requirement of shrimp and prawns 

蝦類(lèi)及對(duì)蝦對(duì)維生素的需求

蝦類(lèi)飼料中通常會(huì)添加含有足量的必需維生素的預(yù)混料，以此來(lái)保證飼料中維生素的含量可在去除投喂及儲(chǔ)存過(guò)程中損失的量之后還能滿(mǎn)足蝦類(lèi)的需求。通常維生素的添加都會(huì)高于已知的蝦類(lèi)對(duì)維生素的需求量，這是因?yàn)橐环矫嫖r類(lèi)對(duì)維生素的需求量并沒(méi)有完全的確定，其次在投喂及存儲(chǔ)過(guò)程中會(huì)有許多維生素的損失，再次蝦類(lèi)攝食較慢，因此在投喂過(guò)程中水溶性維生素會(huì)從飼料中溶失到水中。雖然在飼料中會(huì)多添加一些維生素以保證維生素的需求，但是過(guò)度的維生素添加，也不利于蝦類(lèi)的生長(zhǎng)，比如脂溶性維生素對(duì)蝦類(lèi)的生長(zhǎng)就有害，同時(shí)添加過(guò)多的維生素也會(huì)增加飼料的成本。

在以往的對(duì)蝦研究中，對(duì)維生素類(lèi)物質(zhì)定性及定量的需求的關(guān)注的力度較小。近年來(lái)，越來(lái)越多的研究開(kāi)始關(guān)注甲殼動(dòng)物對(duì)水溶性及脂溶性維生素的需求，并且取得了不少的進(jìn)展。但同時(shí)，研究甲殼動(dòng)物適宜水溶性維生素需求時(shí)存在加工工藝對(duì)水溶性維生素的損害大以及水溶性維生素在水中的溶失率很高等問(wèn)題(Koshio, 2007)。水產(chǎn)飼料中脂溶性維生素可以作為脂肪源的組成成分根據(jù)甲殼動(dòng)物的需求進(jìn)行適當(dāng)?shù)奶砑印?/span>另外，自然界中其他的維生素來(lái)源同樣也可以作為甲殼動(dòng)物的維生素來(lái)源，但是這些維生素來(lái)源會(huì)受到自然環(huán)境的影響。

REQUIREMENTS OF WATER SOLUBLE VITAMINS

水溶性維生素的需求

近年來(lái)關(guān)于蝦類(lèi)水溶性維生素的研究取得了許多進(jìn)展。如研制出了多種可以在飼料加工過(guò)程中以及水體中更加穩(wěn)定的Vc種類(lèi)及其衍生物，便于更好的、更準(zhǔn)確的確定飼料對(duì)Vc的需求量。有學(xué)者研究了日本對(duì)蝦（ Penaeus japonicus）的larval and juvenile對(duì)飼料中抗壞血酸（AsA）添加量的需求，并指出飼料中AsA的含量在43-70mg/kg飼料時(shí)即可滿(mǎn)足日本對(duì)蝦larvae的正常生長(zhǎng)需求 (Moe et al., 2004)，而想要滿(mǎn)足postlarvae和juveniles正常生長(zhǎng)需求的AsA含量分別為92mg/kg及50mg/kg飼料(Moe et al., 2005)。換而言之，在蝦類(lèi)不同的生長(zhǎng)發(fā)育階段，其生長(zhǎng)、滲透壓調(diào)節(jié)等對(duì)飼料中各種維生素含量的需求也會(huì)出現(xiàn)不同。有文章指出，改善蝦類(lèi)機(jī)體體質(zhì)，增強(qiáng)蝦類(lèi)對(duì)疾病的抵抗力以及增加蝦類(lèi)滲透壓的調(diào)節(jié)能力等均需要飼料中具有較高的維生素含量。例如，Moe et al (2005)等研究發(fā)現(xiàn)飼料中AsA 含量增加時(shí)可以增強(qiáng)postlarvae對(duì)formalin stress 得耐受力，整個(gè)機(jī)體中AsA含量在22μg/g體重時(shí)，飼料中需要AsA含量為800mg/kg飼料時(shí)能促進(jìn)其對(duì)福爾馬林的耐受力。Niu et al (2009)等使用高L-抗壞血酸-2 - 多磷酸鹽含量 (91.8-436 mg /kg抗壞血酸當(dāng)量) 的飼料投喂凡納濱對(duì)蝦幼體larvae 得到類(lèi)似的結(jié)果，他們指出在抗壞血酸含量為191mg/kg時(shí)凡納濱對(duì)蝦幼體larvae 的生長(zhǎng)最快，在低氧脅迫下飼料中抗壞血酸含量為360mg/kg時(shí)存活率最高。

雖然相關(guān)的研究很少，但近年來(lái)仍有少量的有關(guān)抗壞血酸對(duì)海洋蝦類(lèi)健康的影響的研究。斑節(jié)對(duì)蝦飼料中四種不同類(lèi)型的衍生物，如L-抗壞血酸-2 - 硫酸（C2S），L-抗壞血酸-2 - 多磷酸鹽（C2PP），L-抗壞血酸-2-一磷酸的Na（C2MPNa）和L-抗壞血酸基-2-一磷酸鎂（C2MP鎂）的含量是否足夠或者過(guò)量可以通過(guò)總血球計(jì)數(shù)（THC），超氧陰離子生產(chǎn)比率（SAPR）和的酶原（PROPO）活動(dòng)進(jìn)行評(píng)估。研究人員發(fā)現(xiàn)，不管抗壞血酸來(lái)源于什么物質(zhì)，當(dāng)飼料中抗壞血酸的含量足夠時(shí)THC、SAPR以及PO均高于抗壞血酸含量不足的飼料。但是，不同衍生物對(duì)免疫應(yīng)答的影響方式不同。有學(xué)者研究了飼料中AsA和銅的相互作用對(duì)P. monodon 的影響(Lee and Shiau, 2003)，結(jié)果指出提高飼料中AsA的含量可以促進(jìn)THC, 呼吸爆發(fā)反應(yīng)以及生長(zhǎng)，同時(shí)研究還指出，當(dāng)飼料中銅的含量高時(shí)AsA可以防止組織中銅的含量過(guò)高。Lopez et al. (2003)研究了AsA 和β−1,3葡聚糖的交互作用對(duì)凡納濱對(duì)蝦血細(xì)胞數(shù)以及ProPO等免疫指標(biāo)的影響，結(jié)果指出葡聚糖可以通過(guò)β-葡聚糖酶降低肝胰腺新陳代謝的能力，但是AsA可以改善蝦的體質(zhì)，增強(qiáng)對(duì)蝦的新陳代謝。

有研究指出日本對(duì)蝦和斑節(jié)對(duì)蝦生長(zhǎng)和留存對(duì)維生素B1的適宜需求量可能為60mg/kg(Conklin, 1997)。Chen et al. (1991)的最新研究指出半純化飼料中Vb1（thiamin）的添加量為0.12mg/kg，當(dāng)飼料中維生素B1的添加量在20mg/kg時(shí)可以顯著降低維生素B1缺乏癥的出現(xiàn)，同時(shí)作者還指出飼料中維生素B1的需求量可能在32mg/kg以下。由于飼料中添加300mg/kg的維生素B1時(shí)沒(méi)有影響對(duì)蝦的正常活動(dòng)，因此對(duì)蝦配合飼料中添加過(guò)量的thiamin并沒(méi)有多大的問(wèn)題。

另外一種重要的水溶性維生素是在作為合成酶電子轉(zhuǎn)運(yùn)中間體的維生素B2。飼料中推薦的維生素B2的含量為40mg/kg，但在最新的研究中也有人指出維生素B2的含量大于25mg/kg時(shí)會(huì)由于過(guò)量的VB2對(duì)對(duì)蝦的生長(zhǎng)產(chǎn)生副作用(Conklin, 1997)。

煙酸是吡啶-3 -羧酸和其衍生物的通用術(shù)語(yǔ)，其主要的生物活性物質(zhì)如煙酸或煙酰胺常見(jiàn)的添加劑。有研究指出飼料中煙酸的需求量高達(dá)200mg/kg(Conklin, 1997)。然而通過(guò)折線(xiàn)分析（the broken line analysis）發(fā)現(xiàn)斑節(jié)對(duì)蝦幼蝦juvenile以及印度明對(duì)蝦飼料中的最大適宜水平分別為7.2mg/kg 飼料 (Shiau 和Suen, 1994), 18.3mg/kg (Reddy, et al., 2001)。另外，有研究發(fā)現(xiàn)當(dāng)飼料中煙酸的含量高于70mg/kg時(shí)會(huì)出現(xiàn)不良影響，甲殼動(dòng)物飼料中煙酸的安全濃度為40mg/kg飼料(Conklin, 1997)，這與魚(yú)類(lèi)的安全濃度小于30mg/kg類(lèi)似。

有關(guān)飼料中維生素B6的適宜含量的研究非常少見(jiàn)，但通過(guò)幾個(gè)參數(shù)的驗(yàn)證可以認(rèn)為飼料中維生素B6的含量低于70mg/kg時(shí)不會(huì)對(duì)蝦產(chǎn)生不良影響。在斑節(jié)對(duì)蝦中，飼料中維生素B6的含量為72mg/kg到89mg/kg時(shí)其生長(zhǎng)率、吡哆醇含量以及中腸腺中谷氨酸轉(zhuǎn)氨酶（GOT）活力均有提高(Conklin, 1997)。這個(gè)需求量是魚(yú)類(lèi)需求量的3倍，這也是蝦類(lèi)中維生素浸出嚴(yán)重及較難提供足夠的水溶性維生素的原因之一。

D’Abramo et al., (1997), Reddy, et al. (2001) and Shiau and Huang (2001)等人已研究了飼料中適宜的泛酸、生物素和葉酸的含量，其需求量分別為70-75mg、1mg、2mg/kg。維生素B12大多數(shù)情況下作為氰鈷胺素的一種形式添加在飼料中，其適宜需求量很低，有研究指出在黑虎蝦 (Shiau and Lung, 1993) 以及羅氏沼蝦 (Conklin, 1997) 基礎(chǔ)飼料中的適宜需求為0.1-0.2mg/kg。

從已有的研究中不難看出對(duì)蝦對(duì)膽堿和肌醇的需求量要高于其他的維生素，這可能是因?yàn)槟憠A和肌醇是磷脂的組成成分，而磷脂是甲殼類(lèi)正常生長(zhǎng)的必需物質(zhì)。有研究報(bào)道，印度明對(duì)蝦飼料中膽堿含量為450mg/kg時(shí)其生長(zhǎng)速度最快(Reddy et al., 2001)。由于動(dòng)物對(duì)膽堿的需求會(huì)受到其他氨基酸類(lèi)，如蛋氨酸和磷脂酰膽堿等消耗的影響，近年來(lái)已在斑節(jié)對(duì)蝦中有對(duì)膽堿及此類(lèi)營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)相互影響的研究(Michael

et al., 2006; 2007)。研究人員發(fā)現(xiàn)膽堿及蛋氨酸和磷脂酰膽堿之間具有相互作用，因此磷脂的需求需要建立在蛋氨酸以及磷脂酰膽堿均滿(mǎn)足需求的基礎(chǔ)之上。

另一個(gè)活性異構(gòu)體肌醇（MI）在水產(chǎn)飼料中也需要進(jìn)行添加。肌醇是許多生物體必需的類(lèi)維生素類(lèi)營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)。已有的研究表明飼料中肌醇的含量需要在0.2% (Kanazawa et al., 1976) 到 0.4% (Shiau and Su, 2004)之間。另外，Michael和Koshio (2008)的最新研究顯示，飼料中氯化膽堿和肌醇之間具有顯著地相互作用，在斑節(jié)對(duì)蝦幼蝦中肌醇可以起到節(jié)約膽堿的作用。

REQUIREMENTS OF FAT SOLUBLE VITAMINS

脂溶性維生素需求

已有許多關(guān)于蝦類(lèi)脂溶性維生素需求的研究。He et al(1992)研究了凡納濱對(duì)蝦對(duì)維生素A,D,E,K的需求，其中飼料中的脂溶性維生素由魚(yú)油提供。結(jié)果表明，要提高蝦的生長(zhǎng)率，每kg飼料中需要240mg維生素A醋酸鹽，20mg維生素D3，1600mg維生素E醋酸鹽，和40mg維生素K。在斑節(jié)對(duì)蝦中亦有類(lèi)似的研究表明每kg飼料中需要維生素K30-40mg。

由于飼料中類(lèi)胡蘿卜素是維生素A的重要來(lái)源，并且β-類(lèi)胡蘿卜素和蝦青素也可以提供一定量的維生素A。飼料中魚(yú)油和類(lèi)胡蘿卜素中都富含維生素A，這可能是在飼料中維生素A不需要額外添加的原因。

和其他動(dòng)物一樣，在蝦類(lèi)中也發(fā)現(xiàn)維生素E具有一定的抗氧化作用。飼料中添加的α-生育酚醋酸鹽是抗氧化的主要維生素E物質(zhì)。有研究發(fā)現(xiàn)，α-生育酚醋酸鹽可以保護(hù)維生素不被氧化，但其本身在消化過(guò)程中被水解成α-生育酚繼續(xù)在蝦體中發(fā)生作用。雖然已有研究指出蝦類(lèi)飼料中維生素E的最適需求量為100mg/kg飼料，但在改善蝦體體質(zhì)以及與其他維生素的相互用下的適宜需求量并未研究清楚。因此，還需要在這些領(lǐng)域做進(jìn)一步的研究。

已有研究發(fā)現(xiàn)維生素D3是甲殼動(dòng)物類(lèi)很好的維生素D的來(lái)源。它可以很好的起到控制鈣鎂的積累的作用。雖然已有的有關(guān)甲殼動(dòng)物適宜的維生素D的需求量的研究報(bào)道非常少，但在斑節(jié)對(duì)蝦幼蝦中已有研究指出飼料中適宜的維生素D3濃度為0.1到0.2mg/kg飼料。

甲殼動(dòng)物對(duì)維生素K的需求量的研究十分有限。合成的甲萘，如硫酸鈉的形式以及甲萘醌本身是維生素K攝入的很好來(lái)源。在配合飼料中想要滿(mǎn)足蝦類(lèi)生長(zhǎng)的正常需求，其飼料中維生素K的含量至少為5mg/kg飼料。

Summary

小結(jié)

表1指出了甲殼動(dòng)物飼料中幾種維生素的適宜添加量。近年來(lái)少量的主要維生素的研究很多，但是由于需求量較少、攝食行為特殊、蛻殼行為以及復(fù)雜的生命階段等原因大部分維生素的相關(guān)研究還很少。最近的研究清楚的表明，維生素和其它營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)之間存在相互影響，這一領(lǐng)域還有待于進(jìn)一步的研究。此外，維生素營(yíng)養(yǎng)對(duì)改善甲殼動(dòng)物的健康的作用也需要進(jìn)一步的研究。