粗硬黑大欧美aaaa片视频_国产精品视频区1_日韩综合精品视频_天堂网www在线资源_日韩精品中文字幕视频_无码爽大片日本无码AAA特黄

VIP標識 上網做生意,首選VIP會員| 設為首頁| 加入桌面| | 手機版| RSS訂閱
食品伙伴網服務號
 
當前位置: 首頁 » 食品專題 » 生物名詞庫 » 發育生物學 » 正文

同源異形盒 homeobox

放大字體  縮小字體 發布日期:2006-09-23

同源異形盒(homeobox)是同源異形基因中都具有的保守基序。

控制果蠅發育的3組基因:母體基因,分節基因和同源異形基因。其中的一組調節另外兩個中的一組基因和編碼結構基因的靶基因。調節基因之間的相互作用是通過分析其它基因發生突變時相應基因的表達改變來確定的。但目前只鑒別出少數幾個結構靶基因,3組調節基因作用在靶上,使得身體的各部分產生分化。

分節基因編碼的蛋白調節轉錄,3個裂缺座位(hb,kr,kni)基因含有鋅指模體。在轉錄因子TFSP1中的模體是負責和DNA連接。裂缺基因中其它座位的產物也有DNA-結合模體;giant編碼的蛋白具有氨基酸拉鏈模體;而tailless編碼的蛋白與類固醇受體相似。這表明裂缺基因的一般功能是轉錄調節。

在很多同源異形基因和分節基因中發現了保守的模體。普遍的模體是同源異形盒,它是位于各種分節基因和同源異形座位轉達錄單位3'端附近的180bp的區域。此序列是開放讀框的一部分。在這個序列中密碼子的第三個堿基常發性改變。同源異形盒的大小及序列都是固定不變的。約有40個基因含有同源異形盒,而且這些基因幾乎都和發育調節有關(同源異形盒是通過它在同源異形基因中超優勢度(predominance)而首先被鑒別出來的,因此而得名)。由同源異形盒編碼的蛋白序列稱之為同源結構域(homrodomain)。

果蠅的同源結構域分成為幾組,主要是由BX-C/ANT-C復盒座位中同源異形基因組成。它們被稱為觸角足組。它們的同源結構域具有70-80%的保守性,通常是存在于蛋白質的C端。在相關的engrailedinvected基因中發現了特殊序列,它和觸角足組只有45%的同源性。其它類型的同源異形結構區序列存在于2~4個基因中。

在果蠅中很多含有同源異形盒的基因組成了基因族。在BX-C基因簇中有3個同源異形基因具有同源異形盒。在ANT-C復合座位中含有一組5個帶有同源異形盒的同源異形基因,和4個也會有同源異形盒的其它基因。在BX-CANT-C中的同源異形基因有時也用HOM-C(homeotic-complex)基因來表示。

在前-后軸上HOM-C的功能是什么呢?據推測同源異形結構區上帶有不同的氨基酸序列可以識別DNA上不同的靶序列。將不同的蛋白之間交換它們的同源異形結構區,這個實驗表明這些蛋白主要的特異部分就在干同源異形結構區。但它們與特異的DNA靶位點的結合能力并不能表明它們的特點。例如,這些蛋白中的某一些在前后呼應中要么能激活轉錄,要么能抑制轉錄,它們的活性依賴于另一套能結合DNA,而卻不識別DNA的蛋白。在這一組基因中密切相關的一些成員的同源結構區之間的相似性表明它們能識別靶位點的重疊模式。這樣為組合效應開劈了一條途經,使帶有相關同源異形結構域的蛋白之間就能像依賴質量差異一樣依賴于數量,對同一位點,進行競爭。在有的情況下,不同的同源異形蛋白識別DNA上相同的靶位點,這也提出了有關它作用特異性的難題;估計DNA結合位點上仍存在著微小的差異或者存在著相互作用,例如蛋白質之間的相互作用。

同源異形盒模體在進化中廣泛存在。其重要意義是通過同源異形盒探針與很多真核的基因組進行雜交而獲得。在蛙,小鼠和人的DNA都發現同源異形盒的存在。在蛙和哺乳動物基因在胚胎發生的早期表達增強了與果蠅一些基因的平行關系,表明可能這些會有同源異形的基因與各種生物胚胎發育中基因調節有關。

在哺乳動物(可能所有動物)中那些與HOM-C組相關的基因都具有一個顯著的特點:它們像BX-C/ANT-C復合座位一樣組成基因簇。其中單個的哺乳動物的基因稱為Hox基因,其基因簇可達20-100kb,含有的基因可多達10個。4個Hox家族,基因含有同源異形盒,它們在小鼠和人類的基因組中被描敘。

通過比較同源異形盒的序列表明哺乳動物中Hox基的排列和果蠅的同源基因是一致的。如HoxA4HoxB4Dfd最相關。當哺乳動物的Hox基因簇和果蠅的同源異形盒基因簇的關系確定之后,人們就能識別一系列與ANT-CBX-C基因簇相關的基因。哺乳動物Hox基因19組已被確定和ANT-C BX-C座位的序列相一致。1013組是通過串聯重復產生的,與9組產生差異。在每一個基因簇中的相應座位有時稱為平行進化同源基因(paralogs),例如HoxA4HoxB4就是平等進化同源基因。若果蠅和哺乳動物某一點上產生分歧的話,那么果蠅就可能存在只有單個的復合座位于,(如ANT-CBX-C不同源)而復合座位含有的各基因都限定了前后極性。文昌魚(Amphioxus)其進化路線是和脊椎動物平行的。這種生物有單個的Hox基因簇,含有平行進化同源基因組中的一個成員;是原始基因簇的典型。在進化中果蠅的這些基因分成為兩個基因簇,而哺乳動 物整個一組基因發生了重復,在重復之后個別成員從各個復合座位中丟失了。

這些基因在小鼠和果蠅中的排列和空間表達的方式都表現出平行性。在Hox基因簇中的基因在胚胎中表達方式是兩者在基因組中的組成呈對應的。這樣一來產生了一種很大的可能性,即基因簇不僅分擔了共同的進化,而且在基因組的組成與果蠅,小鼠空間表達的相關性中維持了相同的功能,在同源基因之間還存在著某些一致性。小鼠的Hox D4 HoxB6在果蠅中的異位表達產生的同源異形轉化與DfdAntp的同源異形表達的結果完全相同。從而證實對二者關系的推論。由于小鼠和果蠅蛋白之間的同源性,結果使它們保持了幾乎是它們所特有的異形結構域,這就加強了這樣的觀點,即結構域決定特異性。

Hox基因很小,但具有大量的蛋白編碼單位。小鼠的HoxB基因簇長120kb 左右,含9個基因。基因組中的的位置和胚胎中表達兩者之間的連接與果蠅中的情況相類似,但前面只描敘了基因的本身;現在尚沒有掌握有關順式-作用位點的信息。這是因為在脊椎動物中通過各種突變來得出結論是十分困難的。但已發現控制Hox 基因僅通過上游區域的啟動子和增強子。這還要得看是否廣泛地存在著突變基因的副本,是否存在果蠅同源異形基因的復合控區。

在果蠅中每個基因都是唯一的,但在脊椎動物中基因簇的重復使多基因(平等進化同源基因)具有相同或十分相似的表達模式。若平行進化同源基因有冗余或部分的冗余功能,那么缺乏一種產物至少可以被另一個基因簇相應基因產物所代替,因此突變的效應也就可減少到最小的程度。

小鼠中的Hox基因通過重排也可被破壞而導致隱性致死。在頭部和胸部的結構變異體中HoxA1HoxA表達缺陷。不是在所有結構中突變基因都錯誤表達,表明確實存在功能的冗余性。即1組或3組的Hox基因能彌補某些組織,缺乏HoxA基因而不是所有其它組織對HoxA基因的缺乏。

在小鼠中同樣的突變能引起同源異形轉化,但要比果蠅中少。例如HoxC8的缺失使某些骨節出現前部骨節的表型。這還要看此是否是一般規律。

Hox基因的異位表達已成功地用于論證,這些基因能使一些體節的特征發生相應的轉化。最常見的是果蠅的前部體節出現了后部體節的表型。其實同源異型基因的表達是加上了附加信息。這些附加信息控制了后部體節的特征。在小鼠中也獲得了相似的效應。但模式不完全一致。

這些清楚表明Hox基因與果蠅決定前后軸發育模式的基因簇很相似。可能存在著Hox基因表達的組合密碼子或者可能在平行進化同源基因之間功能冗余的程度不同。但目前尚未能提出它們在決定方式中所引起作用的模型。

Hox基因座位結構仍難以解釋以什么基因簇基因組的位置與胚胎的表達相一致?在進化中是如何維持下來的?一種解釋是基因表達的全面控制使得一個基因只有在基因簇中才能適當地表達。但這并不真實,至少在個別情況中一些基因可從基因簇中取消掉。分析了啟動子區,表明Hox基因可受控于一系列的啟動子或增強子元件,啟動子和增強子控制了整個的表達模式。通常這些元件是在轉錄起始點的上游區域。例如HoxB4能在含有這些元件的質粒中表達,并可以制備轉基因鼠,但為什么在進化壓力下在一個有序列的基因簇中保留著一些基因呢?一種可能是一個基因的增強子可能被埋入在另一個基因內。我們可以將一個基因易位別處時,看它是否有功能來加以判斷它是否屬于這種情況,若它含有相鄰基因的調節元件的話,那么它被取消將影響到其它基因的表達。

 

 
[ 網刊訂閱 ]  [ 食品專題搜索 ]  [ ]  [ 告訴好友 ]  [ 打印本文 ]  [ 關閉窗口 ] [ 返回頂部 ]

 

 
推薦圖文
推薦食品專題
點擊排行
 
 
Processed in 0.016 second(s), 19 queries, Memory 0.92 M
主站蜘蛛池模板: 国产精品麻豆高潮刺激=a片|国产=aⅴ无码专区亚洲=av|草草在线视频|亚洲日韩精品无码专区加勒比|国产精品激情|成全视频观看免费高清第6季 | 成午夜精品一区二区三区软件|精品亚洲第一|大地资源二在线视频观看|国产美女视频黄=a视频免费|亚洲国产成人=aV片在线播放|日本乱偷人妻中文字幕在线 | 亚洲第一视频专区|亚洲一区二区三区高清不卡|亚洲а∨天堂久久精品|亚洲一区二区三区麻豆|无码福利写真片视频在线播放|久久久人人人 | 尤物午夜在线|97插插插|欧美成人一区二区三区在线视频|国产一级片精品|亚洲毛片亚洲毛片亚洲毛片|91免费视频观看 | 少妇天天干|一本久道久久综合中文字幕|色哟哟国产成人精品免费|国产主播户外勾搭人xx|精品无人区无码乱码毛片国产|亚洲欧美中日精品高清一区二区 | 黄网站免费视频|国产精品蜜月=aⅴ在线|精品免费视频一区二区|成人三级毛片|亚洲人=a|欲求不满放荡的女老板bd中文 | 日本一区二区三区四区视频|亚洲一区黄色|久久综合狠狠综合久久狠狠色综合|法国性xxxxx极品|久久无码=aV中文出轨人妻|无码少妇一区二区三区=av | 中国一级毛片在线视频|99在线观看免费视频|亚洲九九热|www.精品国产|亚洲www久久久|欧美白浆视频 | 毛片免费全部播放无码私人|夜夜爽狠狠澡97欧美精品|日韩中文一区二区三区|欧美孕交videosfree黑人巨大|丰满少妇女人=a毛片视频|国产SUV精品一区二区 | 亚洲免费福利|亚洲性夜夜时|亚洲第二页|日本羞羞视频在线观看|私人影院在线|热久久99热 | 亚洲精品毛片一区二区|在线理论片|精品久久久无码中文字幕边打电话|久久久久久久|亚洲中文字幕无码第一区|亚洲欧美偷自乱图片 | #NAME?|天天澡天天弄天天摸|欧美日韩爱爱|亚洲欧美成=aⅴ人在线观看|久久青草伊人|日韩亚=av无码一区二区三区 | 欧美18一19sex性护士浴室|久久99精品久久久久久HB亚瑟|亚洲成在人线免费|超碰五月|久久精品无码一区二区三区不卡|男女拍拍拍拍免费视频 | 久精品国产欧美|精品久久久久免费影院的功能介绍|香港三日本三级少妇三级视频|草草视频网|日韩精品免费在线视频|chinese洗澡偷窥voyeurhit | 六月婷婷缴清综合在线|国内精品亚洲|无码成人=a=a=a=a=a毛片专区调教|成年人快播|西西人体44WWW高清大胆|久久久高潮 | 欧美高清福利|免费亚洲黄色|黄片毛片免费|亚洲欧美日韩在线资源观看|国产精品久久久久久久久久久久午|日本三级播放 | 四虎影视永久|国产精品专区在线|日本69熟|亚洲高清=av在线|国产精品污www在线观看17c|与子敌伦刺激对白播放 | 国产乱妇乱子在线播视频播放网站|国产免费人成在线视频|精品欧洲=av无码一区二区14|精品少妇一区二区三区在线观看|播放一区二区|国产精品久久久久久久久无码日本蜜乳 | 亚洲精品无码成人=a片|国产美女口爆吞精普通话|国产精品国产三级国产专播i12|91精品国产一区自在线拍|日韩特级|成人在线免费观看小视频 | 国产在线专区|一本一道=av中文字幕无码|天天干天天看天天操|992tv成人免费影院|精品午夜福利在线视在亚洲|国产成人精品午夜福利2021 | 亚洲欧洲国产视频|麻豆视频xxx|日本在线观看一区|亚洲成=aV人片无码不卡播放器|麻豆性生活视频|欧美视频一区二区三区四区 日韩网站中文字幕|国产精品入口在线观看|少妇高潮喷水久久久影院|丰满爆乳无码一区二区三区|一区二区日本在线|婷婷777 | 阿v天堂2018在无码免费|男人添女人下身视频网站|日韩精品久久久久久免费|日韩爱爱免费视频|视频在线精品一区|成人欧美一区二区三区视频xxx | 狂野=aV人人澡人人添|天天干夜夜擦|两个人的www免费高清视频|永久免费看mv网站入口亚洲|久久一区二区三区四区|亚洲男人网 | 91视频网国产|粗大猛烈进出高潮视频|精品国产乱码久久久人妻|亚洲精品无码久久毛片波多野吉衣|成人久久免费视频|国产美女自拍 | 国产精品第一区|亚洲偷偷自拍高清|老熟妇乱子伦=aV|国产激情久久久久久|www.亚洲人|在线观看免费视频 | 91免费版视频|在线观看人成激情视频|午夜激情视频免费|91麻豆精品国产综合久久久|日韩精品1|夜夜爱视频 | 精品国产乱码久久久久久绯色|免费=av入口|色综合久久夜色精品国产=aV|国产青年男男GV|添逼视频|国产vr精品专区 | 岛国午夜视频一区三区|欧美成人免费一级|加勒比中文字幕无码一区|亚洲中文字幕在线乱码|草久=av|国产区一区 | 特级全黄久久久久久久久|伊人中文网|97资源站在线视频|久久天天躁狠狠躁夜夜躁2014|久久欧美精品一区|免费无码一级成年片在线观看 | 日韩在线精品一区|久久久久久视|成人=av一级|欧美一区二区三区视频在线播放|久久久久久久999|色欲人妻综合=a=a=a=a=a=a=a=a网 | 亚洲第一精品区|久久久WWW影院人成|mmmwww在线看片免费|日本在线资源|亚洲精品综合久久|毛片中文字幕 | 亚洲特黄一级大片|91麻豆传媒|国产毛片儿|www..com黄瓜|野花香日本大全免费观看|国产精品宅男擼66M3U8 | 轻轻草在线观看|国产美女遭强高潮网站|色综合视频在线观看|久久久久久久久久久久久久久|www久久艹|久久国产传媒 | 亚洲免费永久|91看片网址|亚洲=aV片毛片成人观看|国产精品视频内|在线=a=a=a|国产美女主播一级成人毛片 | 午夜免费啪视频在线体验区|亚洲成本人片无码免费|亚洲=av成人无码网站色优|自拍偷拍第1页|久久精品性一区区裸体艺术|久久久久亚洲=av成人动图 | 伊人伊成久久人综合网|99久久精品无免国产免费|亚洲精选免费视频|自拍偷拍综合|欧美人禽交zozozo视频|久久久久女人精品毛片九一韩国 | 天天干在线播放|成人国内精品视频在线观看|最近2019年中文字幕大全|亚洲一区免费在线观看|久久青青草原亚洲=aV无码麻豆|三区四区 | 日日爱99|欧美成人黄激情免费视频|16—17女人毛片毛片同性|国产黄色免费片|久久久久国产精|欧美精品久久 | 天天干少妇|中文字幕在线亚洲日韩6页|v片免费在线观看|国产人妻人伦=aV|日本老妇和子乱视频在线观看|少妇又色又紧又爽又高潮 | 中文字幕一级毛片|538精品视频在线|www亚洲|白丝=av片|网友自拍=av|男人边吻奶边挵进去视频 | 国产女人的高潮大叫毛片|国产人妻一区二区三区|yw193最新视频|俺たちの熟女纱香60歳|激情成人黄色|久久精品人人做人人综合老师 |